Fundamentos da Biologia Celula

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Introdu?º?úo ?ás C?®lulas O que signi?ca estar vivo? Pessoas, pet??nias e algas est?úo vivas; pedras, areia e brisas de ver?úo n?úo est?úo. Mas quais s?úo as principais propriedades que caracterizam as A resposta inicia com o fato b?ísico, que ?® dado como certo por bi??logos no momento, mas marcou uma revolu?º?úo no pensamento quando estabelecido pela pri- meira vez h?í 170 anos atr?ís. Todas as coisas vivas s?úo feitas de c?®lulas: pequenas unidades limitadas por membranas preenchidas com uma solu?º?úo aquosa concentra- da de qu?¡micos e dotadas com uma capacidade extraordin?íria de criar c??pias delas mesmas pelo seu crescimento e divis?úo em duas. As formas mais simples de vida s?úo c?®lulas solit?írias. Organismos superiores, incluindo n??s mesmos, s?úo comunidades de c?®lulas derivadas do crescimento e divis?úo a partir de uma ??nica c?®lula fundadora: cada animal, planta ou fungo ?® uma vasta col??nia de c?®lulas individuais que realiza fun?º?Áes especializadas coordenadas por complicados sistemas de comunica?º?úo. As c?®lulas, portanto, s?úo as principais unidades de vida, e ?® na biologia celular que devemos procurar por uma resposta para a quest?úo de o que ?® vida e como ela funciona. Com a compreens?úo mais profunda da estrutura, da fun?º?úo, do comporta- mento e da evolu?º?úo das c?®lulas, poderemos iniciar a enfrentar os grandes problemas hist??ricos da vida na Terra: as suas origens misteriosas, a sua maravilhosa diversida- de, a sua invas?úo em cada habitat imagin?ível. Ao mesmo tempo, a biologia celular pode nos fornecer as respostas para as quest?Áes que temos sobre n??s mesmos: de onde viemos? Como nos desenvolvemos a partir de um ??nico ??vulo fertilizado? Como cada um de n??s ?® diferente de cada outra pessoa na Terra? Por que ficamos doentes, Neste cap?¡tulo, iniciamos olhando para a variedade de formas que as c?®lulas podem apresentar e tamb?®m damos uma olhada r?ípida na maquinaria qu?¡mica que todas as c?®lulas t?¬m em comum. Ent?úo consideraremos como as c?®lulas se tornam vis?¡veis sob o microsc??pio e o que vemos quando observamos atentamente dentro delas. Finalmente, discutiremos como podemos explorar as similaridades entre os seres vivos para alcan?ºar uma compreens?úo coerente de todas as formas de vida na Terra ÔÇô a partir da bact?®ria mais min??scula at?® o imenso carvalho.

Unidade e Diversidade das C?®lulas Biologistas celulares freq??entemente falam sobre ÔÇ£a c?®lulaÔÇØ sem especificar qualquer c?®lula em particular. Mas as c?®lulas n?úo s?úo todas semelhantes; na verdade, elas po- dem ser muito diferentes. Estima-se que existam no m?¡nimo 10 milh?Áes ÔÇô talvez 100 milh?Áes ÔÇô de esp?®cies distintas de coisas vivas no mundo. Antes de pesquisar mais a fundo a biologia celular, devemos nos perguntar: o que as c?®lulas dessas esp?®cies t?¬m em comum ÔÇô a bact?®ria e a borboleta, a rosa e o golfinho? E de que maneira elas di- ferem?

As C?®lulas Variam Muito em Apar?¬ncia e Fun?º?úo Comecemos pelo tamanho. Uma c?®lula bacteriana ÔÇô digamos um Lactobacillus em um peda?ºo de queijo ÔÇô tem poucos micr??metros, ou ?Ám, de comprimento. Um ovo de sapo ÔÇô que tamb?®m ?® uma c?®lula ??nica ÔÇô tem um di?ómetro de cerca de 1 mil?¡metro. Se aument?íssemos a escala de modo que o Lactobacillus tivesse o tamanho de uma As c?®lulas n?úo variam menos nas suas formas e fun?º?Áes. Considere a galeria de c?®lulas mostradas na Figura 1-1. Uma c?®lula nervosa t?¡pica em seu c?®rebro ?® enorme- mente estendida; ela envia seus sinais el?®tricos ao longo de uma protus?úo ?na, que possui o comprimento 10.000 vezes maior que a espessura, e recebe sinais de outras c?®lulas atrav?®s de uma massa de processos mais curtos, que brotam de seu corpo como os ramos de uma ?írvore. Um Paramecium em uma gota de ?ígua parada tem a forma de um submarino e est?í coberto por dezenas de milhares de c?¡lios ÔÇô extens?Áes

(A)(B) 100 ?Ám 25 ?Ám

semelhantes a p?¬los cujo batimento sinuoso arrasta a c?®lula para frente, rodando-a ?á medida que ela se locomove. Uma c?®lula na camada super?cial de uma planta ?® um prisma im??vel envolvido por uma caixa r?¡gida de celulose, com uma cobertura exter- na de cera ?á prova d’?ígua. A bact?®ria Bdellovibrio ?® um torpedo com forma de salsi- cha que se move para frente por um ?agelo em rota?º?úo com forma de saca-rolhas que est?í anexado a sua parte posterior, onde ele atua como uma h?®lice. Um neutr???lo ou um macr??fago no corpo de um animal se movimenta pelos tecidos, mudando de for- ma constantemente e englobando restos celulares, microrganismos estranhos e c?®lu- Algumas c?®lulas est?úo cobertas apenas por uma membrana plasm?ítica ?na; ou- tras aumentam esta cobertura membranosa, escondendo-se em uma camada externa de muco, construindo para si pr??prias uma parede celular r?¡gida, ou se envolvendo As c?®lulas tamb?®m s?úo muito diversas nas suas necessidades qu?¡micas e ativida- des. Algumas requerem oxig?¬nio para viver; para outras, o oxig?¬nio ?® letal. Algumas consomem um pouco mais do que ar, luz solar e ?ígua como mat?®ria-prima; outras necessitam uma mistura complexa de mol?®culas produzidas por outras c?®lulas. Algu- mas parecem f?íbricas especializadas para a produ?º?úo de subst?óncias particulares, como os horm??nios, o amido, a gordura, o l?ítex ou os pigmentos. Outras s?úo m?íqui- nas, como m??sculos, queimando combust?¡vel para realizar trabalho mec?ónico; ou geradores el?®tricos, como as c?®lulas musculares modi?cadas na enguia el?®trica. Algumas modi?ca?º?Áes especializam as c?®lulas tanto que elas perdem as suas chances de deixar qualquer descendente. Essa especializa?º?úo seria desnecess?íria para uma esp?®cie de c?®lula que viveu uma vida solit?íria. Em um organismo multicelular, entretanto, existe uma divis?úo de trabalho entre as c?®lulas, permitindo que algumas se tornem especializadas em um grau extremo para tarefas particulares e deixando-as dependentes das suas c?®lulas companheiras para v?írias condi?º?Áes b?ísicas. At?® mesmo a necessidade mais b?ísica de todas, aquela de passar as informa?º?Áes gen?®ticas para a pr??xima gera?º?úo, est?í delegada para especialistas ÔÇô o ??vulo e o espermatoz??ide.

Todas as C?®lulas Vivas T?¬m uma Qu?¡mica B?ísica Similar Apesar da extraordin?íria diversidade dos vegetais e animais, as pessoas reconhece- ram desde tempos imemoriais que esses organismos t?¬m algo em comum, alguma coisa que os permite serem chamados de seres vivos. Com a inven?º?úo do microsc??pio, tornou-se claro que vegetais e animais s?úo conjuntos de c?®lulas que tamb?®m podem existir como organismos independentes e que individualmente est?úo vivendo, cres- cendo, reproduzindo, convertendo energia de uma forma para outra, respondendo ao seu meio e assim por diante. Mas enquanto pareceu muito f?ícil reconhecer vida, era extraordinariamente dif?¡cil dizer em que sentido todos os seres vivos eram seme- lhantes. Os livros-texto tiveram que concordar em de?nir vida em termos gerais abs- As descobertas da bioqu?¡mica e da biologia molecular eliminaram esse proble- ma de uma maneira espetacular. Embora eles sejam in?nitamente vari?íveis quando vistos de fora, todas as coisas vivas s?úo fundamentalmente similares por dentro. Ago- ra sabemos que as c?®lulas se parecem umas com as outras em um grau estonteante de detalhes na sua qu?¡mica, compartilhando a mesma maquinaria para as fun?º?Áes mais b?ísicas. Todas as c?®lulas s?úo compostas do mesmo tipo de mol?®culas que participam nos mesmos tipos de rea?º?Áes qu?¡micas (discutido no Cap?¡tulo 2). Em todos os seres vivos, as informa?º?Áes gen?®ticas ÔÇô genes ÔÇô est?úo armazenadas nas mol?®culas de DNA escritas no mesmo c??digo qu?¡mico, formadas com os mesmos blocos qu?¡micos de constru?º?úo, interpretadas por essencialmente a mesma maquinaria qu?¡mica e dupli- cadas da mesma forma para permitir que o organismo se reproduza. Desse modo, em cada c?®lula, as longas cadeias de pol?¡meros de DNA s?úo feitas do mesmo conjunto de quatro mon??meros, chamados de nucleot?¡deos, amarrados uns aos outros em diferen- tes seq???¬ncias, como as letras de um alfabeto, para carregar diferentes informa?º?Áes.

Fundamentos da Biologia Celular 3 Quest?úo 1-1 ÔÇ£VidaÔÇØ ?® f?ícil de ser reco- nhecida, mas dif?¡cil de de- ?nir. O dicion?írio de?ne vida como ÔÇ£O estado ou a qualidade que distingue seres ou organismos vivos dos mortos e da mat?®ria inorg?ónica, caracterizada principalmente por metabolismo, crescimento e capacidade de reprodu- zir e responder a est?¡mulosÔÇØ. Os livros- texto de biologia normalmente elabo- ram pouco; por exemplo, de acordo com um texto popular, coisas vivas: 1. S?úo altamente organizadas compa- radas a objetos naturais inanima- 2. Exibem homeostase, mantendo um meio interno relativamente cons- 4. Crescem e se desenvolvem a partir 5. Tomam energia e mat?®ria a partir Pontue voc?¬ mesmo um aspirador de p?? e uma batata com rela?º?úo a estas caracter?¡sticas.

s?¡ntese de DNA (replica?º?úo) DNA 5′ 3′ 3′ 5′ s?¡ntese de RNA (transcri?º?úo) RNA 5′ 3′ s?¡ntese prot?®ica (tradu?º?úo) PROTE?ìNA H2NCOOH amino?ícidos

Figura 1-2 Em todas as c?®lulas vivas, a in- forma?º?úo gen?®tica ?ui a partir do DNA para o RNA (transcri?º?úo) e a partir do RNA para prote?¡na (tradu?º?úo). Juntos esses processos s?úo conhecidos como express?úo g?¬nica.

Figura 1-3 Todos os organismos vivos s?úo constru?¡dos a partir de c?®lulas. Uma bact?®- ria, uma borboleta, uma rosa e um gol?nho s?úo todos feitos de c?®lulas que t?¬m uma qu?¡- mica fundamental similar e funcionam de acordo com os mesmos princ?¡pios b?ísicos. (A, cortesia de Tony Brain e Science Photo Libra- ry; B, cortesia de J.S. e E. J. Woolmer, ?® Oxford Scienti?c Films; C, cortesia de John In- nes Foundation; D, cortesia de Jonathan Gor- don, IFAW.) Em cada c?®lula, as instru?º?Áes no DNA s?úo lidas, ou transcritas, em um grupo de mo- l?®culas quimicamente relacionadas feitas de RNA (Figura 1-2). As mensagens carre- gadas pelas mol?®culas de RNA s?úo ent?úo traduzidas, agora em uma outra forma qu?¡- mica: elas s?úo utilizadas para direcionar a s?¡ntese de uma enorme variedade de grandes mol?®culas de prote?¡nas que dominam o comportamento da c?®lula, servindo como suportes estruturais, catalistas qu?¡micos, motores moleculares e assim por dian- te. Em cada ser vivo, o mesmo grupo de 20 amino?ícidos ?® utilizado para sintetizar prote?¡nas. Mas os amino?ícidos est?úo ligados em diferentes seq???¬ncias, conferindo diferentes propriedades qu?¡micas nas mol?®culas prot?®icas, assim como diferentes se- q???¬ncias de letras signi?cam diferentes palavras. Dessa maneira, a mesma maquina- ria bioqu?¡mica b?ísica serviu para gerar toda uma gama de seres vivos (Figura 1-3). Uma discuss?úo mais detalhada da estrutura e da fun?º?úo de prote?¡nas, RNA e DNA Se as c?®lulas s?úo a principal unidade da mat?®ria viva, ent?úo, nada menos do que uma c?®lula pode ser verdadeiramente chamada de vida. Os v?¡rus, por exemplo, con- t?¬m alguns dos mesmos tipos de mol?®culas que as c?®lulas, mas n?úo t?¬m a capacidade de se reproduzirem pelos seus pr??prios esfor?ºos; eles s?? conseguem ser copiados pa- rasitando a maquinaria reprodutiva das c?®lulas que eles invadem. Desse modo, os v?¡rus s?úo zumbis qu?¡micos, inertes e inativos fora da sua c?®lula hospedeira, mas exer- cendo um controle maligno uma vez que conseguem entrar.

Todas as C?®lulas Atuais Evolu?¡ram a Partir de um Mesmo Ancestral Uma c?®lula se reproduz pela duplica?º?úo do seu DNA e depois se divide em duas, passando uma c??pia das informa?º?Áes gen?®ticas codi?cadas no DNA para cada uma das suas c?®lulas-?lha. Por isso, as c?®lulas ?lhas se parecem com as c?®lulas parenterais. A c??pia nem sempre ?® perfeita, e as informa?º?Áes s?úo ocasionalmente corrompidas.

(A) (B)

Por essa raz?úo, as c?®lulas-?lha nem sempre se comparam exatamente com as paren- terais. Muta?º?Áes ÔÇô altera?º?Áes no DNA ÔÇô podem criar descendentes que s?úo alterados para pior (no que eles s?úo menos capazes de sobreviver e reproduzir); alterados para melhor (no que eles s?úo mais capazes de sobreviver e reproduzir); ou alterados neu- tralmente (no que eles s?úo geneticamente diferentes, mas igualmente vi?íveis). A luta pela sobreviv?¬ncia elimina o primeiro, favorece o segundo e tolera o terceiro. Os ge- nes da pr??xima gera?º?úo ser?úo os genes dos sobreviventes. Intermitentemente, o pa- dr?úo dos descendentes pode ser complicado pela reprodu?º?úo sexual, na qual duas c?®lulas da mesma esp?®cie fusionam, unindo o seu DNA; as cartas gen?®ticas s?úo ent?úo misturadas, repartidas e distribu?¡das em novas combina?º?Áes para a pr??xima gera?º?úo Esses princ?¡pios simples de altera?º?úo e sele?º?úo, aplicados repetidamente duran- te bilh?Áes de gera?º?Áes de c?®lulas, s?úo a base da evolu?º?úo ÔÇô o processo pelo qual as es- p?®cies vivas se modi?cam gradualmente e se adaptam ao seu meio de maneiras cada vez mais so?sticadas. A evolu?º?úo oferece uma explica?º?úo surpreendente, mas convin- cente, do motivo pelo qual as c?®lulas dos dias de hoje s?úo t?úo semelhantes nos seus fundamentos: todas elas herdaram as suas informa?º?Áes gen?®ticas a partir do mesmo ancestral comum. Estima-se que essa c?®lula ancestral existiu entre 3,5 bilh?Áes e 3,8 bilh?Áes de anos atr?ís, e devemos supor que ela continha um prot??tipo da maquinaria universal de toda a vida atual na Terra. Por meio de muta?º?Áes, os seus descendentes divergiram gradualmente para preencher cada habitat na Terra com coisas vivas, ex- plorando o potencial da maquinaria em uma in?nita variedade de formas.

Os Genes Fornecem as Instru?º?Áes para a Forma, a Fun?º?úo e o Comportamento Complexo das C?®lulas O genoma das c?®lulas ÔÇô isto ?®, toda a biblioteca de informa?º?úo gen?®tica no seu DNA ÔÇô fornece um programa gen?®tico que instrui a c?®lula sobre seu funcionamen- to, e as c?®lulas vegetais e animais, sobre seu crescimento para formar um organismo com centenas de diferentes tipos de c?®lulas. Dentro de uma planta ou animal indi- vidual, essas c?®lulas podem ser extraordinariamente variadas, como discutiremos no Cap?¡tulo 21. C?®lulas gordurosas, c?®lulas da pele, c?®lulas dos ossos e c?®lulas ner- vosas parecem t?úo diferentes quanto quaisquer c?®lulas poderiam ser. Contudo, es- ses tipos diferenciados de c?®lulas s?úo gerados durante o desenvolvimento embrion?í- rio a partir de uma ??nica c?®lula-ovo fertilizada, e todas cont?¬m c??pias id?¬nticas do DNA da esp?®cie. Suas caracter?¡sticas variadas originam-se a partir do modo pelo qual as c?®lulas individuais utilizam suas informa?º?Áes gen?®ticas. Diferentes c?®lulas expressam diferentes genes, isto ?®, elas acionam a produ?º?úo de algumas prote?¡nas e n?úo de outras, dependendo dos est?¡mulos que elas e suas c?®lulas ancestrais recebe- O DNA, portanto, n?úo ?® apenas uma lista de compras especi?cando as mol?®cu- las que cada c?®lula deve ter, e uma c?®lula n?úo ?® apenas uma montagem de todos os itens da lista. Cada c?®lula ?® capaz de realizar uma variedade de tarefas biol??gicas, dependendo do seu ambiente e da sua hist??ria, utilizando a informa?º?úo codi?cada no seu DNA para guiar as suas atividades. Mais adiante neste livro, veremos com deta- lhes como o DNA de?ne tanto a lista das partes da c?®lula como as regras que deci- dem quando e onde estas partes devem ser sintetizadas.

C?®lulas Sob o Microsc??pio Hoje temos a tecnologia para decifrar os princ?¡pios subjacentes que governam a es- trutura e a atividade da c?®lula. Mas a biologia celular teve in?¡cio sem essas ferramen- tas. Para apreciar o apuro enfrentado por aqueles que primeiro visualizaram as c?®lu- las, imagine a perplexidade de um cientista de uma era passada ÔÇô digamos, Leonardo da Vinci ÔÇô tentando compreender o funcionamento de um computador laptop atual moderno. N?úo ter?¡amos meios de saber que a chave para compreender como essa Fundamentos da Biologia Celular 5

Quest?úo 1-2 As muta?º?Áes s?úo erros no DNA que alteram o plano gen?®tico a partir da gera- ?º?úo anterior. Imagine Voc?¬ esperaria que erros (p. ex., altera?º?Áes n?úo-in- tencionais) na c??pia do desenho do sapato levariam a melho- rias nos sapatos produzidos? Explique a sua resposta.

Quest?úo 1-3 Voc?¬ se envolveu em um ambicioso projeto de pes- quisa: criar vida em um tubo de ensaio. Voc?¬ fer- ve uma mistura rica de ex- trato de levedura e ami- no?ícidos em um frasco junto com uma pequena quantidade de sais inorg?ónicos sabida- mente essenciais para a vida. Voc?¬ Ap??s v?írios meses, o l?¡quido est?í claro como sempre e n?úo existem sinais de vida. Um amigo sugere que a exclus?úo de ar foi um erro j?í que a vida, como sabemos, requer oxig?¬nio. Voc?¬ repete o experimento, mas dessa vez deixa o frasco aberto ?á atmosfera. Para o seu grande prazer, o l?¡quido se torna turvo ap??s poucos dias e, sob o microsc??pio, voc?¬ visualiza bonitas pequenas c?®lu- las que claramente est?úo crescendo e se dividindo. Esse experimento prova que voc?¬ conseguiu gerar uma nova forma de vida? Como voc?¬ planejaria de novo o seu experimento para per- mitir a entrada de ar no seu frasco, eli- minando, contudo, a possibilidade de que a contamina?º?úo seja a explica?º?úo para os resultados? (Para uma respos- ta correta, consulte os experimentos de Louis Pasteur.) m?íquina funciona se encontra na identi?ca?º?úo e decodi?ca?º?úo dos seus programas. Depois de examinar a caixa externa do laptop, erguer a tela e cutucar as teclas, este indiv?¡duo culto e curioso poder?í abrir o objeto para ver o que tem dentro: nenhuma engrenagem ou manivela, nenhum duende min??sculo escrevendo mensagens na tela. Em vez disso, ele se confrontaria com placas cobertas com marcas met?ílicas e incrus- tadas com peda?ºos retangulares pretos; um objeto pesado, semelhante a um tijolo, que solta pequenas fa?¡scas quando cutucado com um par de pequenas pin?ºas de me- tal, e v?írios outros pequenos peda?ºos e partes profundamente intrigantes. Os primei- ros biologistas celulares concentraram-se em um tipo semelhante de explora?º?úo. Eles iniciaram simplesmente observando tecidos e c?®lulas, rompendo-as ou fatiando-as e tentando observar atentamente dentro delas. O que eles viram era para eles, como para o s?íbio renascentista confrontado com o computador, profundamente confuso. Contudo, esse tipo de investiga?º?úo visual foi a primeira etapa em dire?º?úo ?á compre- Em geral, as c?®lulas s?úo muito pequenas ÔÇô pequenas demais para serem vistas a olho nu. Elas n?úo foram vis?¡veis at?® o s?®culo XVII, quando o microsc??pio foi inven- tado. Durante centenas de anos depois, tudo o que era sabido sobre as c?®lulas foi descoberto utilizando esse instrumento. Os microsc??pios ??pticos, que utilizam luz vi- s?¡vel para iluminar os esp?®cimes, ainda s?úo pe?ºas vitais de equipamentos em um labo- Embora esses instrumentos agora incorporem muitas melhorias, as proprieda- des da pr??pria luz colocam um limite para a nitidez de detalhes que eles podem reve- lar. Os microsc??pios eletr??nicos, inventados nos anos 30, v?úo al?®m desse limite pela utiliza?º?úo de feixes de el?®trons em vez de feixes de luz como fonte de ilumina?º?úo, aumentando grandemente a sua capacidade para ver os ?nos detalhes das c?®lulas e at?® mesmo tornando algumas mol?®culas grandes vis?¡veis individualmente. Um pano- rama dos principais tipos de microscopia utilizados para examinar c?®lulas encontra- se no Painel 1-1 (p. 8-9).

(A) (B) existentes, foi ansiosamente contestada, mas ela foi ?nalmente con?rmada por expe- O princ?¡pio de que as c?®lulas s?úo geradas apenas a partir de c?®lulas preexisten- tes e herdam suas caracter?¡sticas a partir delas fundamenta toda a biologia e d?í ao assunto uma ??nica id?®ia: em biologia, as quest?Áes sobre o presente est?úo inevitavel- mente ligadas ?ás quest?Áes sobre o passado. Para entender por que as c?®lulas e os or- ganismos de hoje se comportam dessa maneira, precisamos entender a sua hist??ria, todo o caminho de volta ?ás origens vagas das primeiras c?®lulas sobre a Terra. A teoria de Darwin sobre a evolu?º?úo, publicada em 1859, forneceu a compreens?úo-chave que torna essa hist??ria compreens?¡vel, mostrando como a varia?º?úo rand??mica e a sele?º?úo natural podem orientar a produ?º?úo de organismos com novas caracter?¡sticas, adapta- dos a novos meios de vida. A teoria da evolu?º?úo explica como a diversidade surgiu entre os organismos que compartilham um ancestral comum. Quando combinada com a teoria celular, ela conduz a uma vis?úo de toda a vida, a partir do seu in?¡cio at?® os dias atuais, como uma vasta ?írvore familiar de c?®lulas individuais. Embora este li- vro aborde a maneira pela qual as c?®lulas trabalham hoje, o tema evolu?º?úo dever?í ser abordado mais vezes.

C?®lulas, Organelas e At?® Mesmo Mol?®culas Podem Ser Visualizadas Sob o Microsc??pio Se voc?¬ corta uma fatia muito ?na de um tecido vegetal ou animal adequado e o co- loca sob o microsc??pio ??ptico, voc?¬ ver?í que o tecido est?í dividido em milhares de pequenas c?®lulas. Estas poder?úo estar emaranhadas umas ?ás outras ou separadas por uma matriz extracelular, um material denso freq??entemente feito de ?bras prot?®icas embutidas em um gel polissacar?¡dico (Figura 1-5). Cada c?®lula tem normalmente cerca de 5-20 ?Ám de di?ómetro (Figura 1-6). Se voc?¬ tomou o cuidado de manter o seu esp?®cime sob as condi?º?Áes certas, voc?¬ ver?í que as c?®lulas mostram sinais de vida: part?¡culas se movem dando voltas dentro delas e se voc?¬ observar pacientemente, poder?í ver uma c?®lula mudar de formato lentamente e se dividir em duas (ver Figura 1-4). (Alguns ?lmes acelerados de divis?Áes de c?®lulas est?úo inclu?¡dos no CD-ROM que acompanha este livro.) Fundamentos da Biologia Celular 7

Painel 1-1 Microscopia ??ptica e eletr??nica O MICROSC?ôPIO ?ôPTICO

olho ocular objetiva esp?®cime condensador fonte de luz o caminho da luz em um microsc??pio ??ptico MICROSCOPIA DE FLUORESC?èNCIA

ocular 2 FONTE DE LUZ espelho difusor de feixe 1 lentes objetivas objeto

Agentes fluorescentes utilizados para corar c?®lulas s?úo detectados com a ajuda de um microsc??pio de fluoresc?¬ncia. Este ?® similar a um microsc??pio ??ptico comum, com a exce?º?úo de que a luz que ilumina ?® passada atrav?®s de um conjunto de filtros. O primeiro ( 1 ) filtra a luz antes que ela alcance o esp?®cime, passando apenas aqueles comprimentos de onda que excitam o agente fluorescente em particular. O segundo ( 2 ) repreende essa luz e passa apenas aqueles comprimentos de onda emitidos quando o agente fluorescente emite fluoresc?¬ncia. Objetos corados aparecem com cor brilhante sobre um fundo escuro.

VISUALIZANDO C?ëLULAS VIVAS A mesma c?®lula animal (fibroblasto) viva n?úo-corada em cultura vista por (A) microscopia direta (campo (A) claro); (B) microscopia de contraste de fase; (C) microscopia de contraste de interfer?¬ncia. Esse ??ltimo sistema explora as diferen?ºas na maneira como a luz viaja atrav?®s das regi?Áes da c?®lula (B) com diferentes ?¡ndices de refra?º?úo. Todas as tr?¬s imagens podem ser obtidas no mesmo microsc??pio simplesmente trocando-se os componentes ??pticos.

(C) AMOSTRAS FIXADAS A maioria dos tecidos n?úo ?® suficientemente pequena nem transparente para ser examinada diretamente pelo microsc??pio. Portanto, em geral eles s?úo quimicamente fixados e cortados em fatias muito finas, ou sec?º?Áes, que podem ser montadas sobre uma l?ómina de vidro para microsc??pio e subseq??entemente corados para Uma sec?º?úo corada da ponta de uma raiz de uma planta ?® mostrada aqui (D). (Cortesia de (D) Catherine Kidner.) SONDAS FLUORESCENTES C?®lulas em divis?úo visualizadas sob um microsc??pio de fluoresc?¬ncia depois de serem coradas com um agente fluorescente espec?¡fico.

Fundamentos da Biologia Celular 9 MICROSCOPIA CONFOCAL Um microsc??pio confocal ?® um microsc??pio de fluoresc?¬ncia com um laser como fonte de ilumina?º?úo. Este ?® focado sobre um ??nico ponto a uma profundidade espec?¡fica no esp?®cime, e um orif?¡cio de abertura no detector permite que apenas a fluoresc?¬ncia emitida a partir do ponto exato do foco seja inclu?¡da na imagem. A varredura do feixe de laser atrav?®s do esp?®cime gera uma imagem bidimensional bem-definida do plano de foco. Uma s?®rie de sec?º?Áes ??pticas a diferentes profundidades permite que uma imagem tridimensional seja constru?¡da. Um embri?úo intacto de inseto ?® mostrado aqui corado com uma sonda fluorescente para actina (um tipo de prote?¡na). (A) A microscopia convencional de fluoresc?¬ncia gera uma imagem borrada pela presen?ºa de estruturas fluorescentes acima e abaixo do plano de foco. (B) A microscopia confocal fornece uma sec?º?úo ??ptica resoluta das (A) (B) c?®lulas no embri?úo. (A, cortesia de Richard Warn; B, cortesia de Peter Shaw.) 10 ?Ám

MICROSCOPIA ELETR?öNICA DE TRANSMISS?âO canh?úo de el?®trons lentes condensadoras

esp?®cime Cortesia de Phillips Electron Optics lentes objetivas A micrografia eletr??nica abaixo mostra uma pequena regi?úo de uma c?®lula em um peda?ºo de test?¡culo. O tecido foi fixado quimicamente, embutido em pl?ístico e cortado em sec?º?Áes muito finas que foram coradas com sais de ur?ónio e tela para chumbo. (Cortesia de Daniel S. visualiza?º?úo ou filme fotogr?ífico Friend.) lentes do projetor

0,5 ?Ám O microsc??pio eletr??nico de transmiss?úo (TEM ÔÇô transmission electron microscope) ?®, em princ?¡pio, similar a um microsc??pio ??ptico de invers?úo, mas ele utiliza um feixe de el?®trons, em vez de um feixe de luz, e bobinas magn?®ticas para focar o feixe, em vez das lentes de vidro. O esp?®cime, que ?® colocado no v?ícuo, deve ser muito fino. O contraste normalmente ?® introduzido por corantes de metal pesado eletrondensos, que absorvem ou espalham localmente os el?®trons, removendo-os do feixe ?á medida que passam atrav?®s do esp?®cime. O TEM tem um poder de aumento ??til de at?® um milh?úo de vezes e uma resolu?º?úo, com esp?®cimes biol??gicos, de detalhes t?úo pequenos como cerca de 2 nm.

Cortesia de Phillips Electron Optics gerador da varredura tela de v?¡deo detector MICROSCOPIA ELETR?ö- NICA DE VARREDURA canh?úo de el?®trons

lentes condensadoras defletor do feixe lentes objetivas el?®trons a partir do esp?®cime esp?®cime No microsc??pio eletr??nico de varredura (SEM ÔÇô scanning electron microscope), o esp?®cime, que foi coberto com um filme muito fino de um metal pesado, ?® varrido por um feixe de el?®trons focalizados no esp?®cime pelas bobinas eletromagn?®ticas que, nos microsc??pios eletr??nicos, agem como lentes. A quantidade de el?®trons varridos ou emitidos ?á medida que o feixe bombardeia cada ponto sucessivo na superf?¡cie do esp?®cime ?® medida pelo detector e ?® utilizada para controlar a intensidade dos pontos sucessivos em uma imagem montada na tela de v?¡deo. O microsc??pio cria imagens impressionantes de objetos tridimensionais com grande profundidade de foco e resolu?º?úo de detalhes entre 3 nm e 20 nm, dependendo do instrumento.

Figura 1-5 As c?®lulas formam tecidos em plantas e animais. (A) C?®lulas na ponta de uma raiz de samambaia, com o n??cleo em vermelho, e cada c?®lula envolta por uma del- gada parede celular (azul). (B) C?®lulas no ducto coletor de urina dos rins. Cada ducto ?® constitu?¡do de c?®lulas intimamente compacta- das (com n??cleo corado em vermelho), apare- cendo como um anel nesta sec?º?úo transver- sal. O anel est?í envolto por matriz extracelular, corada de p??rpura. (A, cortesia de James Mauseth, University of Texas; B, a partir de P.R. Wheater et al., Functional Histo- logy, 2nd edn. Edinburgh: Churchill Livingsto- ne, 1987.)

0,2 mm (200 ?Ám) m?¡nimo resolvido a olho nu C?ëLULAS ORGANELAS MOL?ëCULAS ?üTOMOS x10 20 ?Ám x10 2 ?Ám x10 200 nm m?¡nimo resolvido pelo microsc??pio ??ptico x10 20 nm x10 2 nm x10 0,2 nm m?¡nimo resolvido pelo microsc??pio eletr??nico

1 m = 103 mm = 106 ?Ám = 109 nm Figura 1-6 O que podemos ver? Esse esque- ma mostra os tamanhos das c?®lulas e das suas partes componentes, bem como as uni- dades nas quais elas s?úo medidas.

(A) (B) 50 ?Ám 50 ?Ám

citoplasma membrana plasm?ítica n??cleo (A) 40 ?Ám membranas internas. Com um microsc??pio eletr??nico, at?® mesmo algumas das gran- des mol?®culas individuais em uma c?®lula podem ser visualizadas (Figura 1-8C). O tipo de microsc??pio eletr??nico utilizado para observar uma ?na sec?º?úo de tecido ?® conhecido como microsc??pio eletr??nico de transmiss?úo. Este ?® em princ?¡pio semelhante a um microsc??pio ??ptico, ele transmite um feixe de el?®trons em vez de um feixe de luz atrav?®s da amostra. Um outro tipo de microsc??pio eletr??nico ÔÇô o mi- crosc??pio eletr??nico de varredura ÔÇô dispersa el?®trons ao longo da amostra e, desse modo, ?® utilizado para visualizar os detalhes da superf?¡cie das c?®lulas e outras estru- turas (ver Painel 1-1, p. 8-9). A microscopia eletr??nica permite aos bi??logos visualizar as estruturas de membranas biol??gicas, que t?¬m apenas duas mol?®culas (grandes) de espessura (descrita em detalhe nos Cap?¡tulos 11 e 12). At?® mesmo com os mais pode- rosos microsc??pios eletr??nicos, entretanto, n?úo se podem visualizar os ?ítomos indivi- O microsc??pio n?úo ?® a ??nica ferramenta que os biologistas moleculares utilizam para estudar os detalhes dos componentes celulares. T?®cnicas como a cristalogra?a de raio X, por exemplo, podem ser utilizadas para determinar a estrutura tridimen- sional de mol?®culas prot?®icas (discutido no Cap?¡tulo 4). Deveremos descrever outros m?®todos para sondar os trabalhos internos das c?®lulas ?á medida que eles surgirem por todo o livro.

A C?®lula Procari??tica De todos os tipos de c?®lulas reveladas pelo microsc??pio, as bact?®rias t?¬m a estrutura mais simples e quase chegam a nos mostrar a vida desnudada at?® o seu ?ómago. Na verdade, as bact?®rias essencialmente n?úo cont?¬m organelas ÔÇô nem mesmo um n??cleo para conter o seu DNA. Essa propriedade ÔÇô a presen?ºa ou aus?¬ncia de um n??cleo ÔÇô ?® utilizada como base para uma classi?ca?º?úo simples, mas fundamental para todos os organismos vivos. Os organismos cujas c?®lulas t?¬m um n??cleo s?úo chamados de euca- riotos (a partir das palavras gregas eu, signi?cando ÔÇ£verdadeiroÔÇØ ou ÔÇ£realÔÇØ e karyon, uma ÔÇ£parte centralÔÇØ ou ÔÇ£n??cleoÔÇØ). Os organismos cujas c?®lulas n?úo t?¬m um n??cleo s?úo chamados de procariotos (a partir de pro, signi?cando ÔÇ£antesÔÇØ). Os termos ÔÇ£bac- t?®riaÔÇØ e ÔÇ£procariotoÔÇØ s?úo freq??entemente utilizados de forma alternada, embora ve- jamos que a categoria dos procariotos tamb?®m inclui uma outra classe de c?®lulas, t?úo Fundamentos da Biologia Celular 11

membrana plasm?ítica organela fibras (B) 5 ?Ám

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