Plantas terrestres

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Summary From the viewpoint of terrestrial plants, Brazil is the most biodiverse country in the world and contains from 15 – 20% of the known species. This represents a substantial fraction of our globe’s total biodiversity and gives Brazil both a privileged position and a heavy responsibility in the exploration, exploitation and preservation of This report discusses what is known about this diversity and attempts to evaluate capacity to deal with it in terms Terrestrial plants are treated here as four major groups – Bryophytes, Pteridophytes, Gymnosperms and Angiosperms.

of groups still requiring taxonomic revision. Although this group is of limited economic importance (mainly ornamental plants), it is of considerable interest from an ecological and evolutionary viewpoint. Major recommendations : ¾ An increase in the total number of researchers working with the group ¾ Formation of new researchers can be probably mainly be completed within Brazil, but the number of potential supervisors is very limited and it may be necessary to send students for overseas training, ¾ Considerable investment in new collections and studies of geographical distributions is required ¾ Conservation of these organisms depends on the conservation of entire habitats, especially forests. Although some ferns are commonly cultivated, there are no comprehensive live collections and some of the other groups of pteridophytes are more difficult to cultivate. Spore storage is probably not a viable option.

The Gymnosperms are a predominantly woody group, with most species forming moderate or large trees. There are probably only 14-16 species of Gymnosperms in Brazil, representing only about 2% of the world total. This is not surprising since the group is commonest in cold-temperate climates. There appear to be no Brazilian specialists working exclusively with this group, but most of the species can be identified without great difficulty, except for the genus Gnetum in the Amazonian area. Economic value is chiefly confined to Araucaria (wood) and Ephedra (ephedrine production), but the genera Gnetum, Ephedra and Zamia are of great interest from an evolutionary point of view. Main recommendations : ¾ Training and formation of specialists in taxonomy of the group is probably not justified, given the small number of species, but investigation of genetic variation and preservation of germplasm of natural ¾ Strong efforts should be made to investigate the ecology and reproductive biology of Gnetum, Zamia and Ephedra to ensure adequate protection for natural populations of these genera, given their great evolutionary significance and relative rarity world-wide.

The Angiosperms (flowering plants) are by far the most abundant and dominant of all the terrestrial plants. The Brazilian flora probably contains about 50,000 or more species, representing about 16-20% of the world total. There are probably around 200 researchers in Brazil working actively with the taxonomy and identification of this group of plants, with a further group capable of identifying at least commoner species, and other researchers working with ecology, reproductive biology, cytology and genetic variation. Although this number of researchers is impressive when compared with those working with other groups, they are far from sufficient in the face of the large size of this group and the overwhelming economic and ecological importance of these plants. No recent floras or identification manuals are available for the whole of the Brazilian flora and it is unlikely that such an undertaking can be contemplated in the immediate future. For the moment, a strategy of developing floras at state level or more restricted areas seems to be a consensus among researchers in Brazil, and attempts to produce a complete flora would require a huge expenditure of time and effort which is simply not feasible at present. Knowledge of geographical and ecological distribution is much more abundant than in other groups but is not available in a concentrated and systematic form, and it is difficult to give accurate data for regional and biome-level diversity. Major recommendations for this group are : ¾ An increase in the number of researchers working in the group is highly necessary. Many large families have very few taxonomists or researchers capable of identifying them with any certainty.

¾ Although this group has been more heavily collected than any other group of terrestrial plants, collections are still manifestly inadequate to estimate total floras and regional or local biodiversity. Much effort needs to be expended on improving existing collections and their preservation and in improving the distribution of ¾ Support should be given to flora projects at state and local level, but the total number of taxonomists available is insufficient to permit simultaneous execution of all flora projects now being planned.

A number of recommendations are equally applicable to all of the groups considered up to now :- ¾ Investment in formation of human resources is highly necessary if Brazil is ever to become reasonably self- sufficient in managing and identifying its own biodiversity. For many groups, especially in the Amazonian region, the only taxonomists capable of identifying to species level live and work in Europe or the US, and ¾ Training and development of new techniques to speed taxonomic and floristic studies should be a high priority. The use of computerised methods for taxonomic description and identification show enormous promise, but require a massive investment in training and resources to succeed. ¾ A large investment in physical infrastructure and informatization of collections is necessary if these are to adequately serve their purpose of documenting biodiversity and as research instruments. Much of the information required for current decisions on biodiversity management and exploitation can probably only be obtained by an extensive and urgent program of databasing of herbaria and other collections. ¾ Progress in taxonomy and ecology for many groups depends on the availability of identification manuals. Materials suitable for teaching at undergraduate and post-graduate level are almost non-existent for many groups and production of such manuals should be give high priority. Elaboration of well-illustrated, interactive, computerised identification keys could be of great use in teaching and training and should be ¾ Repatriation of data and images of type specimens and other materials held in herbaria and other collections abroad would be enormously useful in speeding and facilitating taxonomic research in Brazilian plants. Consideration should be given to establishing a national effort to remedy the lack of such materials and to make them widely available through the internet or on electronic media such as CD-ROMS ¾ The distribution of researchers and collections throughout the country is very uneven, with a great concentration of workers in the Southeast and South. A strong effort is required to increase the number of taxonomists and ecologists working in hyperdiverse regions such as the Amazon basin and Centre-West ¾ The use of molecular techniques in plant systematics is currently “fashionable” and of great importance and needs to be further developed in Brazil, but this should not divert efforts and resources from more basic activities of collecting and alpha taxonomy, which form the basis for all other biodiversity studies and supply the raw materials for more sophisticated applications.

1. Introdução Neste texto, as plantas terrestres serão tratadas como quatro grandes grupos – Briófitas, Pteridófitas, Gimnospermas e Angiospermas, tradicionalmente considerados filos (ou divisões). Alguns autores mais recentes tendem a dividir estas plantas em pelo menos 12 subfilos ou filos diferentes (com diversos nomes usados): – Angiospermas – Magnoliophyta – Gimnospermas – Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta – Pteridófitas – Sphenophyta, Psilophyta, Lycopodophyta, Filicinophyta – Briófitas – Anthocerophyta, Hepatophyta, Bryophyta Recentes estudos com seqüências de genes sugerem que uma série de reajustes é necessária, mas a situação destes grandes grupos ainda é confusa. Optamos, portanto, por utilizar as divisões mais antigas, por serem mais convenientes e bem conhecidas, até que haja um consenso sobre os nomes e Entre estas plantas, as Angiospermas são as mais numerosas, mais conhecidas e economicamente mais importantes. São as plantas que dominam praticamente todos os ecossistemas terrestres e, com raras exceções, formam a maior parte da biomassa destes sistemas. Também este grupo reúne o maior número de especialistas em taxonomia, ecologia e fisiologia. Os outros três grupos são bem menores, menos abundantes e geralmente economicamente menos importantes, embora as Gimnospermas sejam de grande valor como fonte de madeira.

2. Briófitas Figura 2.1 incluir As briófitas são um grupo de plantas relativamente pequenas e delicadas que tendem a preferir Tipicamente são epífitas ou formam pequenas touceiras ou camadas finas na superfície do solo e raramente atingem tamanhos além de alguns centímetros de altura (max. 40 cm). Possuem um ciclo de vida com duas fases distintas – o gametófito e o esporófito – onde, ao contrário das outras plantas terrestres, o gametófito haplóide é dominante. Três classes são reconhecidas tradicionalmente – Anthocerotae, Hepaticae e Musci, mas a maioria das classificações recentes trata estes grupos como três filos – Anthocerophyta, Hepatophyta e Bryophyta.

As relações filogenéticas entre estes grupos são obscuras e talvez não sejam muito próximos. Dados recentes de seqüências genéticas sugerem que um realinhamento destes grupos seja necessário, com parte das hepáticas mais próxima aos musgos do que as restantes. Face à incerteza no nível e subdivisão apropriados para os subgrupos, no resto deste texto optamos por manter o uso das classes As briófitas geralmente são descritas como plantas avasculares, mas pelo menos algumas espécies têm tecidos condutores no caule, embora não sejam idênticos em estrutura aos tecidos As briófitas são de importância econômica muito reduzida, mas possuem grande interesse do Em termos evolutivos, formam um elo de ligação entre as plantas terrestres e as algas, embora seja praticamente certo que não são diretamente ancestrais das demais plantas terrestres, sendo uma linha ou conjunto de linhas evolutivas independentes. São de grande interesse do ponto de vista de mecanismos de evolução pois a parte principal da planta (a parte verde) é o gametófito haplóide. Não existe outro grupo de plantas terrestres onde os genes estão expostos a pressões de seleção nesta forma. Também são interessantes em termos morfológicos pois o grupo contém diversos gêneros talosos (sem caule e folhas diferenciados) nas Hepaticae e Anthocerotae, formas que talvez sejam parecidas com alguns dos mais primitivos ancestrais das plantas terrestres. Briófitas também são de grande interesse em ecologia, sendo valiosos indicadores ecológicos, muito sensíveis a pequenas mudanças em condições ambientais e especialmente como indicadores de poluição. No Brasil, normalmente não formam uma parte predominante da vegetação como ocorre em algumas regiões de tundra ou em brejos ácidos em regiões temperadas, mas em serras e em matas úmidas costumam ser uma parte importante da vegetação com biomassa significante.

2.1. Diversidade no Brasil e no mundo Dados sobre Briófitas no Brasil ainda são muito escassos, mas existem diversos “checklists” do grupo produzidos por Yano (1981,1984,1989,1995 e 1996). Os dados utilizados aqui são derivados das publicações de Yano.

2.1.1. Geral Os números de espécies ocorrentes no Brasil e estimados para o mundo são apresentados na tabela 2.1.

Musci 1.964 8.000 Total 3.125 14.000 É difícil avaliar o grau de confiança que se pode ter nesta estimativa para o Brasil. De um lado, representa um número mínimo, sendo baseado em nomes citados em publicações e herbários, mas por outro lado, é possível que alguns nomes devam ser sinonimizados ou revistos. Parece razoável, porém, tratar esta estimativa como provável número mínimo de espécies que ocorrem no Neste caso, o Brasil possui aproximadamente 22% de todas as briófitas conhecidas no mundo.

2.1.2. Estudos fitogeográficos e fitossociológicos Estudos fitossociológicos e fitogeográficos sobre briófitas são muito raros no Brasil e geralmente muito restritos em abrangência. Foram realizados diversos inventários de briófitas para pequenas áreas (por exemplo Costa 1992, 1994, Yano & Carvalho 1995, Vital & Pursell 1991) e alguns estudos para regiões mais amplas (por exemplo Yano & Lisboa, 1988), mas estudos utilizando métodos fitossociológicos praticamente não existem. Estudos fitogeográficos também são muito raros e restritos em abrangência, embora existem padrões de distribuição extremamente interessantes (Egunyomi & Vital 1984; Gradstein et al. 2001) 2.2. Observações sobre subgrupos específicos Os três principais subgrupos (Musci, Hepaticae e Anthocerotae) estão todos bem representados no Brasil, particularmente no caso das Anthocerotae onde quase 50% das espécies conhecidas ocorrem no país.

2.3. Biomas A maior riqueza de Briófitas ocorre, com grande diferença, no bioma da Mata Atlântica e nas matas do sul, em ambientes úmidos, mas estas plantas também ocorrem em abundância em outras biomas quando condições são apropriadas. Não possuímos informações suficientes para estimar números de espécies em todos os diferentes biomas. Gradstein et al.(2001) sugerem que as florestas das partes mais baixas da bacia Amazônica (incluindo partes de Peru, Colômbia, Bolívia, Equador, Venezuela e as Guianas) contêm ao redor de 400 hepáticas e 300 musgos, uma diversidade relativamente baixa. O grande bioma dos cerrados também é relativamente pobre, mas localmente pode ter uma diversidade elevada onde condições são apropriadas, enquanto o bioma das caatingas tem uma diversidade muito mais baixa. As briófitas do Pantanal são pouco conhecidas.

2.4. Regiões Até o momento, estudos de Briófitas para as diferentes regiões são muito escassos. Praticamente todos os estudos feitos até agora são de áreas muito restritas e não fornecem uma boa base para discutir a riqueza de espécies ao nível de região em detalhes. Com sua preferência marcada por ambientes mais úmidos, o grupo como um todo tende a ser muito bem representado nas regiões Sul e Sudeste, e provavelmente relativamente pouco representado no Nordeste, pelo menos em áreas de clima mais seco. Pôrto (1996) indica um total de aproximadamente 450 espécies conhecidas para a região Nordeste. As regiões Sul e Sudeste contêm pelo menos 130 gêneros de hepáticas e 242 de musgos, mas o número total de espécies não é conhecido (Gradstein et al. 2001). Estas regiões também contêm diversos gêneros endêmicos e algumas espécies mostram distribuições disjuntas, ocorrendo também nos Andes. No estado de São Paulo, Yano (1998) compilou uma lista de 1.166 espécies, confirmando a maior riqueza da flora briofítica na região sudeste. Yano e outros pesquisadores estão atualmente compilando levantamentos por estado, mas estes dados não estão disponíveis ainda.

2.5. Coleções e infra-estrutura taxonômica As coleções de Briófitas nos herbários do Brasil em geral são muito limitadas. Ainda não temos dados para todos os poucos herbários que possuem coletas de briófitas. Um dos maiores é o Instituto de Botânica em São Paulo com aproximadamente 51.000 espécimes. Nos outros herbários do estado, não chegam a 1.500 espécimes. É provável que o total de coletas no Brasil não passe de 150.000 exsicatas, mas isso ainda precisa ser confirmado. Uma proporção significativa das coletas feitas no Brasil só pode ser encontrada em herbários no exterior (Paris, Kew, Bruxelas, Berlim, Munique, New York, Michigan, Viena e Estocolmo), incluindo a grande maioria dos tipos. É evidente que as coletas disponíveis até agora são totalmente inadequadas e há necessidade de um programa intensivo de coleta de Briófitas. O principal impedimento é a falta de pesquisadores e Os herbários onde trabalham a maioria dos pesquisadores de Briófitas em geral têm infra- estrutura razoável, mas tendem a ter deficiências em equipamentos óticos (lupas e microscópios) essenciais para estudos deste grupo onde a maioria das características taxonômicas não são visíveis ao olho nu. Coleções de briófitas geralmente necessitam de condições específicas, com armários especiais e locais adequados para armazenamento de lâminas temporárias e permanentes.

(Sphagnum) e contribuíram para a formação de extensos depósitos de turfa, usada como combustível e condicionador de solo. Existem alguns indícios de Briófitas que produzem substâncias com ação Ecologicamente, o grupo tem uma importância muito maior. Não chegam a ser dominantes em qualquer tipo de vegetação brasileira, mas são abundantes e bastante diversificadas em diversos tipos de mata e especialmente nas serras. São muito sensíveis a pequenas modificações ambientais e funcionam como excelentes indicadores ecológicos em muitos casos. Briófitas têm sido bastante utilizadas como indicadores de poluição atmosférica na Europa e América do Norte, mas este tipo de uso tem sido muito limitado no Brasil, em grande parte por falta de identificações e conhecimento de distribuição e ecologia. Esta sensibilidade característica provavelmente se deve às peculiaridades fisiológicas do grupo, pois muitas espécies absorvem água da chuva diretamente pelas folhas e caules e não via raízes como nas outras plantas terrestres, tornando-as muito susceptíveis a poluentes atmosféricos pois não podem “filtrar” substâncias tóxicas.

2.7. Recursos humanos O número de pessoas no Brasil capazes de identificar Briófitas é extremamente limitado e representa o maior impedimento ao conhecimento maior da diversidade no grupo. Aproximadamente 15 pessoas atualmente estudam o grupo no país, e destes, somente 9 ou 10 têm emprego em alguma instituição. Pelo menos dois já estão aposentados, embora ainda estejam ativos. Praticamente não há pesquisadores estudando ecologia e biologia destes organismos, embora algumas das pessoas citadas acima tenham se envolvido com levantamentos florísticos e fitossociológicos. O treinamento básico necessário para formação de um pesquisador capaz de identificar espécies e trabalhar com taxonomia neste grupo demora 3 – 4 anos. É possível fazer boa parte deste treinamento no país, mas o fator limitante é o número reduzido de orientadores potenciais. No futuro imediato, parece interessante que pelo menos algumas pessoas sejam treinadas no exterior para permitir a formação de um corpo de pesquisadores com o mínimo de demora. Para quase todos as pessoas sendo formadas neste grupo, é importante o acesso a herbários no exterior para consulta de tipos e coleções inacessíveis no país.

2.8. Perspectivas e necessidades Uma das maiores prioridades para este grupo é a formação de novos pesquisadores capacitados para coletar, identificar e estudar estas plantas. Dado o limitado conhecimento que se tem do grupo e a relativa falta de coletas, seria razoável propor que se deveria ter pelo menos 25 a 30 pesquisadores em tempo integral trabalhando com briófitas no Brasil, especialmente considerando que talvez um quinto de todas as espécies no mundo ocorrem no país. O número de orientadores potenciais é limitado e este é um grupo onde se pode justificar a formação de alguns pesquisadores no exterior para suplementar os orientadores no Brasil.

Um programa intensivo de coletas seria altamente desejável e urgente. Como as briófitas geralmente são quase totalmente dependentes da vegetação formada por outros grupos de plantas para sua sobrevivência, a destruição de matas e outros tipos de vegetação natural tem o efeito de eliminar quase completamente as espécies de briófitas associadas. Neste sentido, briófitas provavelmente são mais vulneráveis à perda de ambientes do que as angiospermas e não existe qualquer coleção de material vivo ou armazenamento de esporos. Em geral, não podem ser facilmente cultivadas e assim, A ausência total de literatura acessível que permita identificação, pelo menos ao nível de gênero, é um grande impedimento à formação de novos pesquisadores, particularmente em cursos de graduação nas universidades onde a matéria que inclui este grupo geralmente é ministrada por docentes que não são especialistas. Foi publicada, em 2001, uma extensa publicação sobre briófitas de América Tropical por Gradstein e colaboradores (Gradstein et al. 2001), que inclui chaves até o nível de gênero e muitas informações sobre distribuição e ecologia da região neotropical, mas esta obra foi escrita em inglês e inclui uma área muito maior que o Brasil. Existem alguns manuais como Bastos e Nunes (1996), mas estes são muito limitados e não têm ampla circulação. Um programa que estimulasse a produção de chaves ilustradas que permitem identificação ao nível de gênero, especificamente para o Brasil, seria muito interessante, especialmente se também visará a produção de No momento, a elaboração de uma flora de briófitas para o Brasil parece ser pouco viável, dado o baixo número de pesquisadores trabalhando com o grupo no país e a falta de coletas e conhecimento da flora briofítica local para extensas regiões. O número de espécies não é grande em comparação com algumas floras sobre Angiospermas, mas o grau de conhecimento das espécies é bem menor. Parece mais viável concentrar esforços em floras estaduais ou regionais e na formação de novos pesquisadores, até chegar no ponto onde seria realista contemplar uma flora para todo o território nacional. Qualquer projeto deste tipo necessariamente envolveria um número considerável de pesquisadores e instituições do exterior e devem ser contemplados mecanismos que permitam a Além da produção de floras, para muitos grupos de briófitas no Brasil, revisões taxonômicas são altamente desejáveis e necessárias. Em muitos gêneros foram descritas grandes números de espécies sem uma revisão criteriosa de variabilidade infraespecífica e exame de tipos, resultando numa grande quantidade de nomes que deverão ser sinonimizados ou revisados. Um fator que complica a taxonomia é a ampla distribuição de muitas espécies de briófitas que foram descritas com nomes diferentes em diferentes países ou continentes. Nestes casos, revisões taxonômicas precisam consultar uma diversidade de material bem maior daquela habitualmente consultada em revisões de angiospermas, por exemplo.